Значение на Aegilops triuncialis L. за формиране на нови селекционни линии пшеници Triticum spp.

Резюме

България е една от страните на Балканският полуостров с разнообразие от видовете от рода Aegilops. Те са източник на гени за устойчивост към биотични и абиотични стресови фактори на средата, които въведени в генома на твърдата и обикновената пшеница, чрез хибридизация, могат да подобрят устойчивостта им. Интересът към тези видове е обоснован и от възможността за използването им, и в селекцията за разширяване на генетичната основа на твърдата и обикновена пшеница. Дивият родственик на пшеницата, Aegilops triuncialis L., е едногодишно тревисто растение известно, като триунциево диво жито. То е тетраплоиден вид (2n = 4x = 28) с геномна конструкция UUCC. Видът е широко разпространен в България, където има и проявено силно генетично вариране на растителните му форми. Това дава основание за по-дълбоко проучване на генетичните възможности на Aegilops triuncialis L, разпространен в страната, и неговите качества за целите на селекцията при пшеницата.

Страни на разпространение: Афганистан, Албания, Алжир, България, Гърция, Иран, Ирак, Испания, Италия, Казахстан, Кипър, Киргизстан, Крим, Кувейт, Ливан-Сирия, Либия, Мароко, Пакистан, Палестина, Португалия, Италия (Сардиния, Сицилия), Таджикистан, Тунис, Турция, Туркменистан, Узбекистан, Страните от бивша Югославия. (Словения, Северна Македония, Хърватия, Сърбия, Черна гора, Косово и Босна ).

Вида е интродуциран в: Германия, Калифорния, Мериленд, Ню Йорк, Пенсилвания.

Ботаническо описание и морфология

Зимно едногодишно туфесто тревисто растение, формиращо от няколко до много продуктивни братя. В основата си стъблата са полуполегати, а по-късно се издигат до изправени. Дължината на стъблата обикновено е 15-45 cm. Листата са линейно ланцетни, голи или окосмени, широки 2-3 mm, с дължина 5-10 cm. Най-долните и най-горните листа са по-къси, отколкото останалите по стъблото. Между листното влагалище и петурата има късо ципесто езиче и окосмени ушички. Съцветието е сложен клас, леко стесняващ се към върха с дължина 3-6 cm (без осилите) и дебелина 3-5 mm, състоящ се от 3-6 фертилни класчета разположени некомпактно и алтернативно по главната ос на класа. Класчетата са седящи, 7-10 mm дълги и около 3-4 mm широки. Връхното класче е смалено, по-късо и по-тънъко, дълго около 7 mm и широко около 3 mm. В едно класче има 3-5 цветчета, от които долните 3-4 обикновено са плодородни, но може да има до пет плодородни цветчета, които дават 5 семена на класче. Плевите на страничните класчета са яйцевидно-продълговати, дълги 7-10 mm, зелени до пурпурнозелени във фаза изкласява и цъфтеж, с набраздена повърхност и неравномерно широки жилки (7-9), вдълбани в повърхността, повече или по-малко успоредни, 2-3 осила, като един от тях е с дължина 10- 60 mm. Външните плевици на плодните цветчета са 7-10 mm дълги, продълговати, с пет жилки, и с форма на лодка и прегънати по дължина във връхната част. Външната плевица е по-дълга от плевата. Осили на външните плевици има само по страничните класчета и са три броя с дължина 5-6 mm. Палеята е с 2 жилки и със струпани килове. Вътрешната плевица е тясно яйцевидно-елипсовидна, с 1 осил с дължина 5-6 mm, Плодникът е между прилепнали външни и вътрешни плевици. Обикновено най-горното класче на класа е слабо развито, със осили еднакво дълги, или по-дълги от класа. При плодоносене, обикновено класа се откъсва в основата и пада цял, като понякога остават само рудиментарните 1-2 стерилни класчета, закрепени към стеблото. Когато класа се разпада на отделни класчета, класчето се отделя заедно с членчето отстрани.

Плодът е гръбокоремно сплескано зърно с бразда по цялата коремна дължина, овласено на върха. Цветът на зърното е червен. Размножава се със семена.

Фенология: Цъфтеж (Април-Август), плододаване (Май-Август)

Местообитания: Необработвани и силно увредени места - пустеещи земи, крайпътни зони, сухи, песъчливи, тревисти склонове, пасища. Разпространен на територията на цяла България при надморска височина: 500 - 1200 m.

Екология: Най-малко засегнат или застрашен вид.

Таксономия: Кралкса ботаническа градина

Синоними: Aegilopodes triuncialis (L.) Á.Löve, Aegilops elongata Lam., Aegilops triuncialis subsp. еutriuncialis Eig, Aegilops triuncialis subsp. typica Zhuk., Aegilops triuncialis var. typica Eig, Triticum triunciale (L.) Raspail, Aegilopodes triuncialis subsp. persica (Boiss. ex Hohen.) Á.Löve, Aegilops aristata Req. ex Bertol., Aegilops buschirica Roshev., Aegilops echinata C. Presl, Aegilops persica Boiss. ex Hohen., Aegilops squarrosa L., Aegilops squarrosa subsp. eusquarrosa Eig, Aegilops squarrosa subsp. typica Zhuk., Aegilops squarrosa var. typica Eig, Aegilops triaristata Req. ex Bertol., Aegilops triuncialis var. albescens Popova, Aegilops triuncialis var. assyriaca Eig, Aegilops triuncialis subsp. bozdagensis Cabi & Dogan, Aegilops triuncialis var. breviaristata Hack., Aegilops triuncialis f. brunnea (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. brunnea Popova, Aegilops triuncialis subsp. caput-medusae Zhuk., Aegilops triuncialis var. constantinopolitana Eig, Aegilops triuncialis subsp. fascicularis Zhuk., Aegilops triuncialis var. ferruginea Popova, Aegilops triuncialis f. ferruginea (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. flavescens Popova, Aegilops triuncialis f. flavescens (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. glabrispica Eig, Aegilops triuncialis subvar. glauca Miczyn, Aegilops triuncialis subvar. hirsuta (H. Lindb.) Jahand. & Maire, Aegilops triuncialis f. hirsuta H. Lindb., Aegilops triuncialis var. hirta Zhuk., Aegilops triuncialis subvar. hispida Miczyn., Aegilops triuncialis var. leptostachys Bornm., Aegilops triuncialis var. muricata Zhuk., Aegilops triuncialis var. nigriaristata Flaksb., Aegilops triuncialis var. nigroalbescens Popova., Aegilops triuncialis f. nigroalbescens (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigroaristata Flaksb., Aegilops triuncialis var. nigroferruginea Popova., Aegilops triuncialis f. nigroferruginea (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigroflavescens Popova., Aegilops triuncialis f. nigroflavescens (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigrorubiginosa Popova., Aegilops triuncialis f. nigrorubiginosa (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis subsp. Orientalis Eig., Aegilops triuncialis subsp. Persica (Boiss. ex Hohen.) Zhuk., Aegilops triuncialis var. persica (Boiss. ex Hohen.) Eig., Aegilops triuncialis var. pubispica Eig., Aegilops triuncialis var. rubiginosa Popova., Aegilops triuncialis f. rubiginosa (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis subvar. subglabra (H.Lindb.) Jahand. & Maire., Aegilops triuncialis f. subglabra H. Lindb., Triticum persicum (Boiss. ex Hohen.) Aitch. & Hemsl., Triticum squarrosum (L.) Raspail.

Значение на вида:

Aegilops triuncialis L., известен още, като триунциево диво жито, е тетраплоиден вид с геномна формула UUCC (2n = 4 x = 28) и хромозомен брой (x = n = 7). Установено е, че U генома в този вид е способствал за формирането на културните пшеници (Peng et al. 2011). Aegilops triuncialis L. е устойчив на различни стресови фактори, като засушаване и засоляване. Вида може да бъде подходящ кандидат за кръстосване с хлебни пшеници, както и за формиране на нови селекционни линии притежаващи високи нива на толерантност към засушаване (Colmer et al. 2006). Това е една от основните причини да се изследва генетичното разнообразие в образците от Aegilops triuncialis L., което предоставя полезна информация в насока подобряване на различни показатели при обикновената хлебна пшеница. Кръстоски между пшеница и близък див сродник като Aegilops triuncialis L. се изследват от селекционери и биолози, за да се установят подходящите връзки.

В изследване на чувствителността на различни видове към прилагане на озон (O₃) към вегетацията на растенията, се установява, че растенията на Aegilops triuncialis L. са от най-слабо засегнатите и слабо чувствителни към приложени високи дози от озон (O₃), които са токсични за клетките на растенията (Bermejo et al., 2003).

Видът Aegilops triuncialis L. е широко разпространен от Азия до Европа, и е добре познат и проучен, като цяло, но наскоро изследователи на този вид открили и описали нов подвид, наречен Aegilops triuncialis L. subsp. bozdagensis Cabi and Dogan. Отличителна черта при този новооткрит подвид, е, че при външните и вътрешните плеви на страничните класчета липсват осили, и така се различава от другите два отдавна познати подвида Aegilops triuncialis subsp. persica и Aegilops triuncialis subsp. triuncialis. Разпространението на новия подвид е ограничено в югозападния регион на Анадола (Evren et al., 2018; Karatassiou et al., 2021).

Генотипове на вида могат да предоставят възможни източници на физико-химични качества за използване в бъдещи селекционни изследвания. Установено е, че вида би могъл да участва в селекцията за увеличаване на нутриентите в зърната, броя и масата на зърната, както и в селекцията за по-ранен цъфтеж (Meimberg et al., 2010). Селекцията за устойчивост към ръжди включва конвенционални и молекулярни инструменти, като картиране на локуси за определени качества. Aegilops triuncialis L. се използва и за развиване на нови генетични източници и разбиране на генетичното разнообразие за диверсифициране на резистентността към ръжди (Tomar et al. 2014). Известен е основен ген Lr58, отговорен за създаване на условия за резистентност към листна ръжда при пшеницата, който ген е бил прехвърлен от носителя си Aegilops triuncialis L. в обикновена хлебна пшеница, и е бил картиран на 2BL хромозомата (Kuraparthy et al. 2007).

Интерес предизвиква и изследванията на C генома от Aegilops triuncialis L., неговата структура и значение. Този геном се разглежда, като важен източник за подобряване на хлебни пшеници (Molnár et al., 2015). Създават се и хибриди, чрез поточно складирани хромозоми с диплоида Ae. markgrafii (2n = 2x = 14; CC) и алотетраплоидни видове Ae. triuncialis (2n = 4x = 28; UtUtCtCt) и Ae. cylindrica (2n = 4x = 28; DCDCCCCC). Използван е генома на Aegilops triuncialis L., и за генериране на повече от 400 ДНК елемента, които се използват вече рутинно за физично картиране на ДНК базирани маркери. Линията BTC17 е интерспецифична производна, получена от 5U-5A заместване на хромозома 5U от Aegilops triuncialis L. в линията хлебна пшеница WL711 (Singh et al., 2000). Линията BTC17 се обуславя със специфични глутенини с високо молекулно тегло за подобряване на качествата на нишестето в пшеницата (Giroux and Morris, 1997). Изследване проведено през 2020 се посочва Aegilops triuncialis L., като един от най-толерантните видове в родовете Triticum и Aegilops в следствие на активността на гена TaHKT1;5, (Ahmadi et al. 2020). Различни изследвания показват, че Aegilops triuncialis L. притежава и качества за резистентност към хесенска муха, които биха могли да се прехвърлят към обикновената пшеница с прехвърлянето на H30, който се явява отговорния за това качество ген (Martin-Sanchez et al., 2003). Установено е, че хромозомата 3C на Aegilops triuncialis L. има гаметоцидна функция и предизвиква структурни промени в 4V хромозома на вида Haynaldia villosa L. (Chen et al., 2002). Хромозома 3C от Aegilops triuncialis L., в обикновена хлебна пшеница от сорта Norin-26, може да предизвика вариране на структурата на хромозомите, в търсене на полезни качества във вариациите (Tsujimoto et al., 1985; Endo et al., 1998; Endo et al., 1994; Endo et al., 1988; Endo and Gill, 1990).

Линията TR-3531, която е следствие от друга кръстоска между обикновена хлебна пшеница и Aegilops triuncialis L., и е носител на гена Cre7, който индуцира производството на защитни ензими в клетките на коренчетата, които сработват срещу цистовата немадода, се използва за изследвания, както и за целите на селекция (Maria et al. 2004).

Благодарности

Изследването е подкрепено финансово от Фонд Научни Изследвания, Министерство на образованието и науката, по проект КП-06-Н76/3 „Проучване на генетичното разнообразие на видовете Aegilops във флората на България“.

Снимки© Институт по растителни генетични ресурси "К. Малков" – Садово

Използвана литература

Ahmadi J., A. Pour-Aboughadareh, S. Fabriki Ourang, P. Khalili, P. Poczai. 2020. Unraveling salinity stress responses in ancestral and neglected wheat species at early growth stage: a baseline for utilization in future wheat improvement programs, Physiol. Mol. Biol. Plants 26 (2020) 537–549.

Bermejo V., B.S. Gimeno, J. Sanz, D. de la Torre, J.M. Gil. 2003 Ecotoxicology of Air Pollution, CIEMAT (Ed. 70), Avda. Complutense 22, Madrid 28040, Spain.

Chen, Q.Z., Qi, Z.J., Feng, Y.G., Wang, S.L., and Chen, P.D. 2002. Structural changes of 4V chromosome of Haynaldia villosa induced by gametocidal chromosome 3C of Aegilops triuncialis. Acta Genet. Sin. 29: 355-358 (in Chinese with an English abstract).

Colmer TD, Flowers TJ, Munns R (2006) Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. J Exp Bot 57Oxford Academic:1059–1078. https://doi.org/10.1093/jxb/erj124.

Endo T R, Gill B S. 1996. The deletion stocks of common wheat. Heredity, 87, 295-307.

Endo T R, Shi F, Tsvetkov K S. 1998. Genetic induction of chromosomal structural changes of alien chromosomes in common wheat. In: Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. vol. 2. Saskatoon, Canada. pp. 40-43.

Endo T R, Yamamoto M, Mukai Y. 1994. Structural changes of rye chromosome 1R induced by a gemetocidal chromosome. Japanese Journal of Genetics, 69, 13-19.

Endo T R. 1988. Induction of chromosomal structure changes by a chromosome of Aegilops cylindrical L. in common wheat. Journal of Heredity, 79, 366-370.

Endo T R. 1990. Gametocidal chromosomes and their induction of chromosomal mutations in wheat. Japanese Journal of Genetics, 65, 135-152.

Evren, C.A.B.˙I., Ekici, B., Do˘gan, M., 2018. Aegilops triuncialis subsp. bozdagensis (Poaceae), a new subspecies from South-Western Turkey. Acta Biologica Turcica 31 (2), 56–61.

Giroux, M. J., & Morris, C. F. 1997. A glycine to serine change in puroindoline b is associated with wheat grain hardness and low level of starch-surface friabilin. Theoretical and Applied Genetics, 95, 857-864.

Karatassiou, M., Giannakoula, A., Tsitos, D., Stefanou, S. 2021. Response of Three Greek Populations of Aegilops triuncialis (Crop Wild Relative) to Serpentine Soil. Plants 10 (3), 516.

Kuraparthy V, Sood S, Chhuneja P, Dhaliwal HS, Kaur S, Bowden RL, Gill BS. 2007. A cryptic wheat-Aegilops triuncialis translocation with leaf rust resistance gene Lr58. Crop Sci 2007;47:1095-2003.

María Jesús Montes, Isidoro López-Braña, Angeles Delibes (2004).  Root enzyme activities associated with resistance to Heterodera avenae conferred by gene Cre7 in a wheat/Aegilops triuncialis introgression line J. Plant Physiol. 161. 493–495 (2004) http://www.elsevier-deutschland.de/jplhp.

Martín-Sánchez J.A., M. Gómez-Colmenarejo, J. Del Moral, E. Sin, M.J. Montes, C. González-Belinchón, I. López-Braña, A. Delibes. 2003. A new Hessian fly resistance gene (H30) transferred from the wild grass Aegilops triuncialis to hexaploid wheat, Theor. Appl. Genet. 106, 1248–1255.

Meimberg, H., Milan, N.F., Karatassiou, M., Espeland, E.K., McKay, J.K., Rice, K.J. 2010. Patterns of introduction and adaptation during the invasion of Aegilops triuncialis (Poaceae) into Californian serpentine soils. Mol. Ecol. 19, 5308–5319.

Molnár, I., Vrána, J., Farkas, A., Kubaláková, M., Cseh, A., Molnár-Láng, M., Doležel, J. 2015. Flow sorting of C-genome chromosomes from wild relatives of wheat Aegilops markgrafii, Ae. triuncialis and Ae. cylindrica, and their molecular organization. Ann. Bot. 116, 189–200. https://doi.org/10.1093/aob/mcv073.

Peng JH, Sun D, Nevo E. 2011. Domestication evolution, genetics and genomics in wheat. Mol Breed 28:281–301. https://doi.org/10.1007/s11032-011-9608-4.

Singh, H., Tsujimoto, H., Sakhuja, P. K., Singh, T., & Dhaliwal, H. S. 2000. Transfer of resistance to wheat pathogens from Aegilops triuncialis into bread wheat. Wheat Information Service, 91, 5-10.

Tomar SMS, Singh Sanjay K, Sivasamy M, Vinod. 2014. Wheat rusts in India: resistance breeding and gene deploymentda review. Ind J Genet Plant Breed 2014;74(2):129-156.

Tsujimoto H, Tsunewaki K. 1985. Gametocidal genes in wheat and its relatives. II. Suppressor of the chromosome 3C gametocidal gene of Aegilops triuncialis. Canadian Journal of Genetic Cytology, 27, 178-185.